Sexualitatea, o enigmă evolutivă.

sexului

EVOLUȚIA DETERMINĂRII SEXULUI
De Leo Beukeboom și Nicolas Perrin. Oxford University Press, Oxford, 2014.

Sexul ocupă un loc central în concepția umană despre lumea vie. De fapt, distincția dintre bărbat și femeie este adânc înrădăcinată în creierul nostru. Biologia sexului și conceptualizarea socială a sexului (genul) însoțesc viața noastră de zi cu zi. Masculinitatea și feminitatea sunt elemente simbolice fundamentale ale tuturor culturilor umane. Conform doctrinei taoiste, toate fenomenele din univers pornesc de la interacțiunea dintre principiile feminin (yin) și masculin (yang). Există motive biologice pentru această fascinație culturală cu sexul: este necesară pentru reproducerea umană. Cu toate acestea, având în vedere rolul proeminent al femeilor în această sarcină, pe care cade sarcina sarcinii și alăptării, contribuția exactă a bărbaților în procesul de reproducere a făcut obiectul unor dezbateri îndelungate și interpretări contradictorii.

Ce să înțelegem după sex? Există cel puțin două definiții biologice. Primul consideră sexul ca un schimb genetic între indivizi. Al doilea o explică prin prezența meiozei. Deși ambele definiții se suprapun pentru o bună parte a călătoriei lor, ele nu încetează să prezinte diferențe importante: transmiterea virală nu este sex, autofecundarea este o formă de sex și există diferite tipuri de partenogeneză. Meioza și mitoza prezintă multe asemănări. Ambele implică diviziunea celulară și recombinarea genetică. Dar cele două procese diferă, de asemenea, în mai multe privințe importante: recombinarea mitotică are loc între cromatidele surori, nu există schimb de material genetic și se termină cu două celule diploide identice genetic. În schimb, recombinarea meiotică are loc între cromozomii omologi, există schimb și se produc patru celule haploide unice genetic. Sexul meiotic este un proces complex în două etape, inițiat de singamie, adică fuziunea a două celule haploide pentru a forma un zigot diploid și care se termină cu reducerea la haploidie prin meioză.

Găsim sex meiotic în majoritatea filiațiilor de eucariote. Larg difuzat, este vizibil printre formele multicelulare mari; nu așa în cele unicelulare, unde poate fi facultativ și se poate exprima doar în condiții specifice și criptice. Sexul meiotic este adesea asociat cu reproducerea. Uneori într-un mod inseparabil. Oamenii se reproduc doar sexual, la fel ca toate celelalte mamifere.

Descifrarea structurii și funcției tipurilor de împerechere a lărgit perspectivele asupra originii sexualității masculine și feminine. În mod surprinzător, mecanismele determinării sexului nu au fost conservate în cursul evoluției, dar au devenit extrem de diverse și au mutat rapid. Ceea ce mișcă dinamica acestui proces fundamental care duce întotdeauna la același rezultat: două tipuri sexuale, masculul și femela?

Mecanismele care determină sexul i-au interesat întotdeauna pe biologi, datorită universalității și importanței lor critice în toate formele de viață. În 1983, James Bull a publicat o excelentă sinteză a întrebării în Evoluția mecanismelor de determinare a sexului. Până în prezent, nu a apărut nicio actualizare. Această carte abordează această deficiență, fără a se îndepărta de ideea centrală și anume: sistemele de determinare a sexului, despre care s-ar spune că sunt singulare și independente, formează de fapt un continuum de fond. De asemenea, nu există nicio bază pentru dihotomia clasică între determinarea genetică și determinarea mediului. Sexul este un fenomen prag, labil, influențat de ereditate și mediu.

Cu Pitagora (570-495 î.Hr.) s-a conturat concepția „spermistă”, teză care susține că tatăl contribuie cu caracteristicile esențiale ale descendenților, în timp ce participarea mamei este limitată la substratul material. În 1676, Antoni van Leeuwenhoek (1632-1723) a folosit lentile pe care le-a sculptat, mărire de 270x, pentru a investiga ceea ce, „fără sentiment de păcat, rămâne ca rest după contactul conjugal” și a stabilit că acea substanță misterioasă, materialul seminal, era locuit de o multitudine de animale de anghilă. El a crezut că aceste „animale spermatozoide” au jucat un rol crucial în aprovizionarea embrionului cu substanța lor, în timp ce oul ar oferi nutriție. În 1694, Nicolaas Hartsoeker (1656-1725), asistentul lui Leeuwenhoek și co-descoperitor al spermei, și-a ilustrat viziunea spermei cu un desen al unui om preformat în interiorul unei celule de spermă, homunculul.

În secolul al XVIII-lea, preotul italian Lazzaro Spallanzani (1729-1799) a demonstrat experimental, la amfibieni, că sperma masculului era necesară pentru fertilizarea ovulelor femelei. În 1827, embriologul Karl Ernst von Baer (1792-1876), descoperitor al ovulului de mamifer, a inventat termenul de spermă. În 1841, un alt embriolog, Albert von Kölliker (1817-1905), a pus ordine în încurcătura conceptuală încă dominantă, care, după examinarea proceselor de fertilizare la diferite animale marine la microscop, a ajuns la concluzia că spermatozoizii nu erau animale preformate, ci produse ale celulelor testiculelor, care aveau nevoie de contact cu ovulul pentru o reproducere reușită. Fuziunea dintre ovul și spermă a fost observată în cele din urmă în 1876 de zoologul Oskar Hertwig.

O istorie de cuplu a parcurs calea determinării sexului în diferite culturi și momente. Parmenide, în secolul al VI-lea î.Hr., a propus ca sexul să depindă-
ziua laterală a uterului în care se va așeza embrionul; pentru Anaxagoras, din secolul al V-lea î.Hr., sexul depindea de testiculele progenitorului. Aristotel, în secolul al IV-lea î.Hr. El a criticat ambele teorii, oferind dovezi că, la animale, embrionii ambelor sexe se pot așeza pe aceeași parte a uterului și că bărbații cu un singur test ar putea avea copii de ambele sexe. Urmând ideile lui Empedocle despre cele patru elemente, Aristotel a propus că masculii erau caracterizați printr-o abundență de foc, motiv pentru care erau calzi și uscați, în timp ce femelele, cu o abundență de apă, erau reci și umede. În consecință, sexul unui născut este determinat de căldura părintelui bărbat în timpul actului sexual. În secolul al XVIII-lea, anatomistul Michel Procope-Couteau (1684-1753) a preluat ideile lui Parmenide și Anaxagoras și a sugerat că cel mai bun mod de a controla sexul copilului ar fi eliminarea testiculului sau ovarului legat de sexul nedorit. .

Teoriile ecologiste sau epigenetice ale determinării sexului au predominat până nu cu mult timp în urmă. La sfârșitul secolului al XIX-lea se credea că hrana era factorul determinant; sexul ar fi determinat de alimentația mamei în primele trei luni de sarcină: o dietă slabă a produs bărbați; o dietă bogată, femelele. Opiniile epigenetice au fost abandonate după descoperirea cromozomilor sexuali. Henking a observat în 1891 că un element al meiozei masculine Pyrrhocoris apterus (cu un sistem XX-X0) a fost transmis doar la jumătate din spermă. El s-a referit la acel element drept „X”, adică necunoscut. În 1902, McClung a postulat că acesta este un cromozom, responsabil pentru sex. El l-a numit cromozomul X. Implicarea cromozomului X în determinarea sexului a primit un sprijin suplimentar din activitatea lui Bridges, care a analizat indivizii Drosophila cu constituție aberantă a cromozomului sexual.

În jurul aceluiași început al secolului al XX-lea, biologii au realizat că constituția cromozomului uman diferea între bărbați și femele. Dintre cele 23 de perechi de cromozomi, unul este heteromorf la bărbați (cu o pereche mică de cromozomi Y cu puternicul său omolog X), în timp ce la femele perechea a fost homorfă (XX). Pe măsură ce secolul a progresat, s-a descoperit că, la om, diferențele sexuale ascund diferențele genetice: cromozomul Y conține gene, inclusiv gena Sry, care sunt necesare pentru determinarea și diferențierea masculinității. Sexul unui copil depinde dacă sperma paternă care a fertilizat ovulul matern a contribuit cu un cromozom X sau cu un cromozom Y.

Perspectivele evolutive asupra sexului sunt provocatoare idei de lungă durată, intuitive. Să numim doar trei. În primul rând, deși este asociat cu reproducerea în multe descendențe multicelulare, sexul nu este în primul rând un proces de reproducere, deoarece costurile depășesc beneficiile. Nici nu implică actul sexual: fertilizarea externă, după eclozarea gametilor, este frecventă în multe organisme. Bărbaților și femeilor nu li se cere să creeze descendenți; gândește-te la multe insecte. În cele din urmă, în lunga istorie a sexului, bărbații și femelele au ajuns lent; În loc de două sexe diferențiate, multe organisme au tipuri de împerechere similare morfologic, care în ciuperci sunt în zeci sau sute.

S-ar putea părea că, datorită originii sale timpurii în eucariote și distribuției sale aproape universale, sexul ar trebui să aducă avantaje evolutive mari și evidente. Dar costurile sunt mai izbitoare decât beneficiile. Costuri de tipuri foarte diferite. În primul rând, costurile fiziologice intrinseci ale meiozei. În celulele unicelulare se consumă mai multă energie pentru a realiza meioza decât mitoza. În timpul necesar pentru conjugarea și rearanjarea nucleilor, o celulă de drojdie ar putea suferi opt mitoze, producând 256 de celule fiice (adică 28). Acest lucru poate părea un cost foarte oneros, care este atenuat atunci când exprimă sexul profitând de faptul că condițiile de mediu sunt mai puțin favorabile dezvoltării. Faptul că sexul (cum ar fi transformarea în bacterii) este adesea exprimat în condiții de stres (de exemplu, în lipsa de azot în Chlamydomonas), nu implică neapărat că acesta constituie o adaptare la aceste condiții, ci mai degrabă exploatează circumstanțele costului minim. Ca urmare a acestor asocieri, zigotii se specializează adesea în stări de repaus, atât în ​​eucariote unicelulare, cât și multicelulare.

Costurile cresc atunci când sexul implică un schimb genetic între diferiți indivizi (reproducere încrucișată versus auto-fertilizare sau clonare). În primul rând, încrucișarea poate induce o sarcină semnificativă de recombinare, prin dezintegrarea combinațiilor benefice de gene dobândite în timpul selecției. În al doilea rând, procesul de împerechere în sine este costisitor. Constituirea organelor reproductive masculine și feminine, precum și a caracterelor secundare, impun o povară grea asupra investițiilor energetice. Găsirea unui partener sexual poate fi uneori dificilă, mai ales dacă densitatea populației este scăzută. Împerecherea răspândește, de asemenea, boli cu transmitere sexuală și induce riscuri de prădare, mai ales dacă implică o afișare sau afișare vizibilă.

Genomii trebuie să îndeplinească o varietate de funcții în timpul ciclului biologic al unui organism. Din acest motiv, ele codifică o varietate de programe care trebuie reduse la tăcere sau exprimate în funcție de situație. Acest lucru se aplică și sexelor și tipurilor de împerechere. Genomii sunt fundamental bipotenți, înzestrați cu capacitatea de a promova un sex sau altul în funcție de anumite chei specifice. Această afirmație este în întregime adevărată în sistemele cu determinarea sexului în mediul înconjurător: un embrion de broască țestoasă se va dezvolta într-un mascul sau o femeie în funcție de temperatura de incubație. Și este aproape adevărat pentru sistemele cu determinare genotipică a sexului: un om sau Drosophila XY poartă perechi din toate genele necesare pentru a se dezvolta la o femeie; Persoanele XX pot dezvolta, de asemenea, fenotipuri masculine (deși nu vor fi fertile, deoarece le vor lipsi genele legate de cromozomul Y necesare formării corespunzătoare a testelor).

Mecanismele determinării sexului includ nu numai declanșatorul inițial care direcționează un program de dezvoltare al organismului către o soartă masculină sau feminină, dar asigură și prezența genelor care organizează diferențierea sexuală primară. Diferențierea sexuală este un proces complex, care necesită rețele de reglare a genelor, cu bucle de feedback și antagonisme dinamice.