Hormonii vegetali sunt substanțe fabricate într-un anumit loc dintr-o plantă și care sunt transferate în alta unde acționează la concentrații foarte mici, reglând creșterea, dezvoltarea sau metabolismul plantei. Modificările concentrației hormonale și ale sensibilității țesuturilor provoacă o gamă largă de efecte la plante, dintre care multe implică interacțiuni cu mediul ca tip de adaptare, având în vedere că plantele sunt organisme imobile. Pentru a le diferenția de hormonii vegetali naturali, compușii care produc efecte fiziologice, dar sunt de origine sintetică, sunt numiți „regulatori de creștere a plantelor”.

Cinci tipuri de compuși sunt în mod obișnuit recunoscuți ca hormoni vegetali: auxine, citokinine, gibereline, etilenă și acid abscisic. Fiecare dintre acestea are propriile sale efecte fiziologice. De exemplu, auxinele sunt implicate în alungirea celulelor. Citokininele induc diviziunea celulară, întârzie îmbătrânirea (senescența) frunzelor și așa mai departe. Gibberelinele induc germinarea și înflorirea semințelor și așa mai departe. Acidul abscisic induce repausul semințelor, închiderea stomatelor (structurile respiratorii ale plantei) și așa mai departe. Etilena, în ciuda faptului că este un compus chimic foarte simplu, este capabilă să inducă maturarea anumitor fructe.

În plus față de cei cinci fitohormoni, considerați clasici, în ultimul deceniu s-au obținut dovezi științifice puternice că există alți compuși implicați în diferite procese de dezvoltare a plantelor, cum ar fi poliamine, acid iasmonic, acid salicilic și brassinosteroizi. Vom vorbi aici pe larg despre acestea din urmă.

Descoperirea brassinosteroizilor

La începutul anilor 1960, unii cercetători au emis ipoteza că germinarea și creșterea accelerată a boabelor de polen ar putea fi asociate cu prezența promotorilor de creștere. În 1970, Mitchell și colab. Au raportat că unele extracte de polen din rapiță (Brassica napus L.) au produs un puternic efect de alungire (alungire) asupra tulpinii de fasole. Acest răspuns a fost diferit de cel produs de alți hormoni numiți gibereline. Substanțele care au promovat cel mai activ creșterea au fost izolate din Brassica napus și, din acest motiv, au fost numite „brassinos”. Mitchell și colab., Profetic, au atribuit statutul de hormon vegetal brassinosilor deoarece erau compuși organici specifici, izolați din plante și care au indus creșterea atunci când au fost aplicați în cantități mici altor plante. Cu toate acestea, au prezis incorect că structura sa este similară cu cea a acizilor grași.

Centrul Cercetări

Adevărata natură chimică a „brassinos” nu a fost descoperită decât după un mare efort coordonat în diferite laboratoare din Statele Unite. Într-o instalație pilot, o încărcătură de 227 kilograme de polen a fost extrasă din B. napus, rezultând patru miligrame dintr-o substanță care a fost identificată prin cristalografie cu raze X ca lactonă steroidă și a fost numită brassinolidă. Doi ani mai târziu, brassinolida și izomerul acesteia (varianta chimică), 24-epi-brassinolida, fuseseră sintetizate chimic, eliminând necesitatea unei extracții masive de extracte din plante. Cu o mare varietate de compuși sintetici la îndemână, mulți cercetători din anii 1980 și-au propus să-și determine efectele fiziologice într-o mare varietate de sisteme biologice.

Există dovezi că acești compuși, cum ar fi giberelinele și auxinele, sunt distribuiți pe scară largă în regnul plantelor, atât în ​​plantele superioare, cât și în cele inferioare. Brassinosteroizii au fost găsiți în principal în polen, frunze, muguri, flori și semințe în diferite proporții și forme.

Biosinteza brassinosteroizilor

Moleculele brassinosteroide au patru inele (A, B, C și D) și un lanț lateral (Figura 1). Acestea sunt formate din condensarea blocurilor de cinci atomi de carbon numite izoprene. Brassinosteroizii sunt steroizi cu 27, 28 sau 29 de atomi de carbon cu substituenți diferiți pe inelele A și B și pe lanțul lateral. Din punct de vedere chimic, au fost identificați peste 50 de brassinosteroizi din surse vegetale. Brasinolida este până acum cea care produce cea mai mare activitate biologică dintre ele și poate fi sintetizată direct din campesterol sau prin sinteza generală a sterolilor. Sterolii vegetali, pe lângă rolul lor de precursori ai brassinosteroizilor, sunt componente integrale ale membranelor celulare, unde își reglează fluiditatea și permeabilitatea.

Așa cum s-a menționat mai sus, termenul „brassinosteroizi” a fost atribuit steroizilor care promovează creșterea țesuturilor plantelor. Cu toate acestea, există mai mulți steroizi intermediari în sinteza lor, astfel încât a existat o îndoială cu privire la care a fost caracteristica brassinosteroizilor. Pentru a clarifica această situație, Bishop și Yokota au propus definirea brassinosteroizilor ca fiind steroizi care au un oxigen la atomul de carbon C-3 și alții suplimentari la C-2, C-6, C-22 și C-23 (conform ordinii numerice a steroizilor carboni, Figura 1).

Efecte fiziologice

Pe de altă parte, brassinosteroizii au, de asemenea, un efect asupra proceselor in vitro sau micropropagare. Aceasta din urmă este o metodă alternativă pentru multiplicarea masivă a speciilor de plante. Se efectuează cultivând celule vegetale, țesuturi sau izolând organe de la o plantă mamă într-un mediu nutritiv artificial în condiții sterile. Metodele utilizate pentru micropropagarea speciilor se bazează pe două procese, în principal: organogeneza, care constă în formarea de lăstari noi din diferite țesuturi și embriogeneza somatică, care constă în formarea embrionilor din celule non-sexuale, cum ar fi cele ale frunzelor, tulpini, rădăcini și așa mai departe. În prezent, brassinosteroizii sunt cercetați din ce în ce mai mult în timpul procesului de micropropagare, deoarece s-a raportat că stimulează formarea de lăstari noi, regenerarea răsadurilor din embrioni somatici, iar recent s-a stabilit că promovează formarea embrionilor somatici.

Modul de acțiune

Expansiunea celulară este o cerință critică pentru creșterea și formarea organelor din țesuturile plantelor. Este controlat de alterarea coordonată a proprietăților mecanice ale peretelui celular, procesele biochimice și expresia genelor. Peretele primar din majoritatea plantelor constă din microfibrile de celuloză (polimeri ai unui tip de zahăr) legați într-o rețea de hemiceluloză, care, la rândul ei, sunt încorporate într-o matrice gelatinoasă de pectine. Pentru ca expansiunea celulară să aibă loc, peretele celular trebuie să se relaxeze sau să rupă scurt interacțiunile cu hemiceluloză, însoțite de adăugarea de noi componente ale peretelui celular pentru a preveni subțierea și ruperea pereților. Reglarea sintezei și activității proteinelor care modifică peretele celular, cum ar fi xiloglican endotransferaza, glucanazele, expansinele și celuloza sintază, devin o țintă evidentă a hormonilor implicați în alungirea celulară. Pentru a susține acest model, s-a văzut că adăugarea exogenă de brassinosteroizi în explantele de plante induce expresia diferitelor gene, cum ar fi endotransferaza xilanglicanului sau expansinele.

Pe de altă parte, direcția expansiunii celulare este reglată de orientarea microfibrilelor de celuloză ale peretelui celular. La rândul său, aceasta este controlată de orientarea microtubulilor corticali. Există dovezi că brassinosteroizii promovează orientarea microtubulilor și, în acest fel, accelerarea alungirii celulare.

Dovezi recente arată, de asemenea, că brassinosteroizii stimulează producția unei kinaze ciclin-dependente și a ciclinei D; ambele enzime fac parte dintr-un complex proteic care activează diviziunea celulară. În acest fel, se sugerează că acesta este un alt mecanism prin care brassinosteroizii induc creșterea țesuturilor plantelor.

În ceea ce privește efectul fotomorfogen caracteristic al mutanților cu defecte în sinteza sau percepția brassinosteroizilor, există dovezi care arată că este posibil ca cascada semnalului percepută de lumină să activeze o proteină numită citocrom P450, o proteină cheie în sinteza steroizilor vegetali. În acest fel există o relație între lumină și brassinosteroizi.

Pe de altă parte, așa cum am menționat mai sus, în general hormonii vegetali nu acționează singuri, ci împreună. În acest fel, s-a stabilit că adăugarea de brassinosteroizi stimulează producția de etilenă. Cu toate acestea, hormonii vegetali cu care par să fie cei mai înrudiți sunt auxinele, în principal în efectele fiziologice ale creșterii, alungirii, creșterii rădăcinilor etc. S-a demonstrat că brassinosteroizii activează expresia genelor care sunt exprimate în mod normal numai în timpul adăugării de auxină. Aceste dovezi arată că brassinosteroizii acționează direct sau împreună cu auxinele; în plus, pot sensibiliza celulele într-un fel sau altul la acțiunea lor.

Percepția Brasinolidelor de către celulă

Pe de altă parte, pentru a-și exercita funcția, receptorul trebuie să interacționeze cu alte componente proteice. Acesta este cazul unei componente numite BIN2, care în absența brassinolidei adaugă o grupare fosfat la alte componente cunoscute sub numele de BES/BRZ1, care, atunci când sunt fosforilate, sunt degradate de un complex proteozomal. Pe de altă parte, dacă este prezentă brassinolida, componenta BIN2 nu acționează: componentele BES1/BRZ1 nu sunt fosforilate și, prin urmare, nu se degradează și, în acest fel, aceste componente se acumulează în nucleu, inducând expresia anumitor gene descrise. de mai sus, al cărui rezultat final este să producă un răspuns fiziologic specific (Figura 2).

Perspective

În general, în ultimii ani, s-au generat o mulțime de informații despre ruta de biosinteză a brassinosteroizilor și despre modul lor de percepție. Utilizarea mutanților a fost foarte utilă pentru a determina funcția acestora; cu toate acestea, mai sunt multe de studiat. Rezultatele preliminare ale efectului brassinosteroizilor asupra inducerii diviziunii celulare ne conduc probabil către noi domenii de cunoaștere. Este din ce în ce mai cunoscut care sunt componentele intermediare pentru a transporta semnalul de la membrană la celulă, dar mai sunt încă multe întrebări de răspuns. Pe de altă parte, deși s-a dovedit că BRI1 este receptorul pentru brassinosteroizi, au fost raportate alte mutanțe insensibile, care pot duce la descoperirea altor tipuri de receptori. În plus, BRI1 ar putea fi, de asemenea, receptorul unei substanțe de origine proteică numită sistemină, cu proprietăți similare hormonilor vegetali. Având în vedere eforturile depuse de diferitele grupuri de lucru din întreaga lume, este de așteptat ca într-un timp rezonabil de scurt, mecanismele și modul său de acțiune să fie clar definite.

Bibliografie

Adam, G. și V. Marquardt (1986), „Brassinosteroizi”, Fitochimie, 25 (8), 1787-1799.

Azpeitia, A., JL Chan, L. Sáenz și C. Oropeza (2003), „Efectul 22 (S), 23 (S) -homobrassinolidei asupra embriogenezei somatice în explanții plumulei Cocos nucifera (L.) cultivate in vitro”, Journal of Horticultural Science and Biotechnology, 78, 591-596.

Bishop, G. J. și T. Yokota (2001), „Hormonii steroizi ai plantelor, brassinosteroizii: punctele culminante actuale ale aspectelor moleculare asupra sintezei/metabolismului lor; transport, percepție și răspuns ”, Fiziologia celulelor plantelor, 42 (2), 114-120.

Buchanan, B. B., W. Gruissen, R. L. Jones (comp.) (2000), Biochimie și biologie moleculară a plantelor, Maryland, SUA, American Society of Plant Physiologist.

Mandava, n. b. (1988), "Brassinosteroizii care promovează creșterea plantelor", Revista anuală a fiziologiei plantelor și a biologiei moleculare a plantelor 39, 23-52.

Nemhauser, J.L. și J. Chory (2004), „Bring it on: new insights into the mecanism of brassinosteroid action”, Journal of Experimental Botany 55 (395), 265-270.

Luis Saenz Este licențiat în chimie la Facultatea de Chimie a Universității Autonome din Yucatán. A studiat pentru masterat și doctorat la Centrul de Cercetări Științifice din Yucatan. Mai târziu a făcut o ședere postdoctorală la Institutul de Căutare pentru Dezvoltare din Montpellier, Franța. A publicat mai multe articole științifice în reviste internaționale și naționale. În prezent, este cercetător la Centrul de Cercetări Științifice din Yucatan. Cercetările sale se concentrează pe studierea reglării ciclului celular în timpul procesului de embriogeneză somatică la plante.
Această adresă de e-mail este protejată împotriva roboților spam. Trebuie să aveți JavaScript activat pentru a-l vizualiza.

Ivan Cordova A obținut diploma de licență în biologie de la Universitatea Autonomă din Yucatán. A studiat pentru un master în biotehnologie vegetală la Centrul de Cercetări Științifice din Yucatan. Mai târziu a efectuat un sejur de un an la Institutul Rothamsted din Anglia. A publicat mai multe articole științifice în reviste naționale și internaționale. În prezent, lucrează la Centrul de Cercetări Științifice din Yucatan ca tehnician academic.
Această adresă de e-mail este protejată împotriva roboților spam. Trebuie să aveți JavaScript activat pentru a-l vizualiza.

Francisco Rodriguez A obținut titlul de inginer agricol specializat în creșterea plantelor de la Universitatea Autonomă din Chapingo. În prezent, face studii de masterat la Centrul de Cercetări Științifice din Yucatan, unde abordează efectul brassinosteroizilor asupra expresiei genelor care reglează ciclul celular în timpul embriogenezei somatice în palmierele de cocos. Este membru al Consiliului Național al Științei și Tehnologiei.
Această adresă de e-mail este protejată împotriva roboților spam. Trebuie să aveți JavaScript activat pentru a-l vizualiza.